Absorption des lipides

La plus grande partie des lipides alimentaires sont des graisses neutres ou des triglycérides, composés d'un squelette de glycérol et de chaque carbone lié à un acide gras. Les denrées alimentaires contiennent également généralement des phospholipides, des stérols tels que le cholestérol et de nombreux lipides mineurs, y compris des vitamines liposolubles. Enfin, les contenus intestinaux de petite taille contiennent des lipides provenant de cellules épithéliales défaites et un taux de cholestérol considérable dans la bile.

Pour que le triglycéride soit absorbé, deux processus doivent se produire:

  • Les grands agrégats de triglycérides alimentaires, qui sont pratiquement insolubles dans un environnement aqueux, doivent être décomposés physiquement et maintenus en suspension - un processus appelé émulsification.
  • Les molécules de triglycérides doivent être digérées par voie enzymatique pour donner des monoglycérides et des acides gras, qui peuvent tous deux se diffuser efficacement ou être transportés dans l'entérocyte.

Les acteurs clés de ces deux transformations sont acides biliaires et lipase pancréatique, qui sont tous deux mélangés avec du chyme et agissent dans la lumière de l'intestin grêle. Les acides biliaires sont également nécessaires pour solubiliser d'autres lipides, y compris le cholestérol.

Emulsification, hydrolyse et formation de micelles

Les acides biliaires jouent leur premier rôle essentiel dans l'assimilation des lipides en favorisant l'émulsification. En tant que dérivés du cholestérol, les acides biliaires ont à la fois des domaines hydrophiles et hydrophobes (c'est-à-dire qu'ils sont amphipathiques). Lors de l'exposition à un grand agrégat de triglycérides, les parties hydrophobes des acides biliaires s'intercalent dans le lipide, les domaines hydrophiles restant à la surface. Un tel revêtement avec des acides biliaires facilite la décomposition de gros agrégats ou de gouttelettes en gouttelettes de plus en plus petites.

L'hydrolyse du triglycéride en monoglycéride et en acides gras libres est réalisée principalement par la lipase pancréatique. L'activité de cette enzyme est de couper les acides gras aux positions 1 et 3 du triglycéride, laissant deux acides gras libres et un 2-monoglycéride. Le médicament orlistat (Xenical), promu pour le traitement de l'obésité, agit en inhibant la lipase pancréatique, réduisant ainsi la digestion et l'absorption des graisses dans l'intestin grêle.

La lipase est une enzyme soluble dans l'eau, et avec un peu d'imagination, il est facile de comprendre pourquoi l'émulsification est un prélude nécessaire à son activité efficace. Peu de temps après un repas, la lipase est présente dans l'intestin grêle en quantités assez importantes, mais ne peut agir qu'à la surface des gouttelettes de triglycérides. Pour un volume donné de lipides, plus la taille des gouttelettes est petite, plus la surface est grande, ce qui signifie que plus de molécules de lipase peuvent fonctionner.

Comme les monoglycérides et les acides gras sont libérés par l'action de la lipase, ils conservent leur association avec les acides biliaires et se complexent avec d'autres lipides pour former des structures appelées micelles. Les micelles sont essentiellement de petits agrégats (de 4 à 8 nm de diamètre) de lipides mixtes et d’acides biliaires en suspension dans l’ingesta. Au fur et à mesure que l'ingestion est mélangée, les micelles pénètrent dans la bordure en brosse des petits entérocytes intestinaux et les lipides, y compris les monoglycérides et les acides gras, sont absorbés dans les cellules épithéliales.

Absorption et transport dans le sang

Les principaux produits de la digestion des lipides - les acides gras et les 2-monoglycérides - pénètrent dans l'entérocyte par simple diffusion à travers la membrane plasmique. Une fraction considérable des acides gras pénètrent également dans l'entérocyte via une protéine de transport d'acide gras spécifique dans la membrane.

Les lipides sont transportés de l’entérocyte dans le sang par un mécanisme nettement différent de ce que nous avons observé pour les monosaccharides et les acides aminés.

Une fois à l'intérieur de l'entérocyte, les acides gras et les monoglycérides sont transportés dans le réticulum endoplasmique, où ils sont utilisés pour synthétiser des triglyérides. En commençant dans le réticulum endoplasmique et en continuant dans le Golgi, le triglycéride est emballé avec du cholestérol, des lipoprotéines et d'autres lipides en particules appelées chylomicrons. Rappelez-vous où cela se produit - dans l'entérocyte absorbant de l'intestin grêle.

Les chylomicrons sont extrudés du Golgi en vésicules exocytotiques, qui sont transportées à la face basolatérale de l'entérocyte. Les vésicules fusionnent avec la membrane plasmatique et subissent une exocytose, déversant les chylomicrons dans l'espace à l'extérieur des cellules.

Parce que les chylomicrons sont des particules, pratiquement toutes les étapes de cette voie peuvent être visualisées à l'aide d'un microscope électronique, comme le montre le montage d'images à droite.

Le transport des lipides dans la circulation est également différent de ce qui se passe avec les sucres et les acides aminés. Au lieu d'être absorbés directement dans le sang capillaire, les chylomicrons sont d'abord transportés dans le vaisseau lymphatique qui pénètre dans chaque villosités. La lymphe riche en chylomicrons se déverse ensuite dans le système lymphatique du système, qui se déverse rapidement dans le sang. Les chylomicrons véhiculés par le sang sont rapidement démontés et leurs lipides constitutifs utilisés dans tout le corps.

Lorsque de nombreux chylomicrons sont absorbés, la lymphe qui s'écoule de l'intestin grêle apparaît laiteuse et les vaisseaux lymphatiques sont faciles à voir. Dans l'image ci-dessous, du contenu abdominal d'un coyote, les fines lignes blanches (flèches) sont des lymphatiques intestinaux remplis de chylomicrons. Cette lymphe passe à travers les ganglions lymphatiques mésentériques (LN), puis dans les lymphatiques plus grands.

Un autre lipide d'importance qui est absorbé dans l'intestin grêle est le cholestérol. L'homéostasie du cholestérol résulte d'un équilibre entre la synthèse du cholestérol, l'absorption du cholestérol alimentaire et l'élimination du cholestérol par excrétion dans la bile. Il y a des années, il a été démontré que le cholestérol, mais pas les stérols végétaux, est facilement absorbé dans l'intestin. Plus récemment, une protéine de transport spécifique (NPC1L1) a été identifiée qui transporte le cholestérol de la lumière intestinale dans l'entérocyte. À partir de là, une grande partie du cholestérol est estérifié, incorporé dans des chylomicrons et introduit dans le sang par les mécanismes décrits ci-dessus.

Si vous souhaitez vous-même confirmer au moins certains des processus décrits ci-dessus, vous devez effectuer l'expérience suivante:

  • Consommer une tasse de crème riche ou un sac de frites de fast-food.
  • Faites quelque chose de productif comme étudier pendant environ 30 minutes.
  • Tirez un échantillon de sang de vous-même (un tube capillaire suffit) - utilisez un anticoagulant pour éviter la coagulation.
  • Centrifuger l'échantillon de sang pour séparer les cellules et le plasma.

Lorsque vous examinez votre plasma, il sera nettement laiteux en raison de la présence de milliards de chylomicrons réfléchissant la lumière (la condition est appelée lipémie). Si vous voulez un crédit supplémentaire, continuez l'échantillonnage de sang toutes les 15 minutes jusqu'à ce que votre plasma soit clair, puis tracez vos résultats sur du papier millimétré. Alternativement, vous pouvez simplement examiner l'image à droite pour voir à quoi ressemble le sérum de chien après plusieurs heures de jeûne par rapport au sérum lipémique recueilli peu après un repas de chiot.

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Absorption des lipides

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Intestin grêle
Diagramme montrant l'intestin grêle et les structures environnantes
Détails
Système Système digestif
Artère Artère mésentérique supérieure
Veine Veine porte hépatique
Nerf Ganglions coeliaques, vague[1]
Lymphe Tronc lymphatique intestinal
Identifiants
Latin Intestinum tenue
Engrener D007421
TA A05.6.01.001
FMA 7200
Terminologie anatomique

L'intestin grêle ou de l'intestin grêle est la partie du tractus gastro-intestinal entre l'estomac et le gros intestin, et est où la majeure partie de l'absorption finale de la nourriture a lieu. L'intestin grêle a trois régions distinctes: le duodénum, ​​le jéjunum et l'iléon. Le duodénum est la partie la plus courte de l'intestin grêle et c'est là que commence la préparation pour l'absorption. Il reçoit également du jus biliaire et pancréatique à travers le canal pancréatique, contrôlé par le sphincter d'Oddi. La fonction première de l'intestin grêle est l'absorption des nutriments et des minéraux contenus dans les aliments, à l'aide de petites protubérances en forme de doigt appelées villosités.[2]

Structure

Taille

La longueur de l'intestin grêle peut varier considérablement, de seulement 2,75 m (9,0 pi) à 10,49 m (34,4 pi).[3] La longueur moyenne chez une personne vivante est de 3m à 5m.[4][5] La longueur dépend à la fois de la taille de la personne et de sa longueur.[3] Les personnes plus grandes ont généralement un intestin grêle plus long et les mesures sont généralement plus longues après la mort et lorsque l'intestin est vide.[3]

Il a environ 1,5 cm de diamètre chez les nouveau-nés après 35 semaines d’âge gestationnel,[6] et 2,5-3 cm (1 pouce) de diamètre chez les adultes. Sur les radiographies abdominales, l'intestin grêle est considéré comme étant anormalement dilaté lorsque le diamètre dépasse 3 cm.[7][8] Sur les scanners, un diamètre de plus de 2,5 cm est considéré comme anormalement dilaté.[7][9] La surface de la muqueuse intestinale humaine, due à l'hypertrophie des plis, des villosités et des microvillosités, est en moyenne de 30 mètres carrés.[10]

les pièces

L'intestin grêle est divisé en trois parties structurelles.

  • Le duodénum est une structure courte allant de 20 cm (7,9 pouces) à 25 cm (9,8 pouces) de longueur et ayant la forme d'un "C".[11] Il entoure la tête du pancréas. Il reçoit le chyme gastrique de l'estomac, ainsi que des sucs digestifs du pancréas (enzymes digestives) et du foie (bile). Les enzymes digestives décomposent les protéines et la bile émulsionne les graisses en micelles. Le duodénum contient les glandes de Brunner, qui produisent une sécrétion alcaline riche en mucus contenant du bicarbonate. Ces sécrétions, associées au bicarbonate du pancréas, neutralisent les acides de l'estomac contenus dans le chyme gastrique.
  • Le jéjunum est la section médiane de l'intestin grêle qui relie le duodénum à l'iléon. Il a environ 2,5 m de long et contient les circulaires de plicae et les villosités qui augmentent sa surface. Les produits de la digestion (sucres, acides aminés et acides gras) sont absorbés dans la circulation sanguine. Le muscle suspenseur du duodénum marque la division entre le duodénum et le jéjunum.
  • L'iléon: La section finale de l'intestin grêle. Il a environ 3 m de long et contient des villosités semblables au jéjunum. Il absorbe principalement la vitamine B12 et les acides biliaires, ainsi que tous les autres nutriments restants. L'iléon se joint au caecum du gros intestin à la jonction iléo-caecale.

Le jéjunum et l'iléon sont suspendus dans la cavité abdominale par le mésentère. Le mésentère fait partie du péritoine. Les artères, les veines, les vaisseaux lymphatiques et les nerfs se déplacent dans le mésentère.[12]

Approvisionnement en sang

L'intestin grêle reçoit un apport sanguin du tronc coeliaque et de l'artère mésentérique supérieure. Ce sont les deux branches de l'aorte. Le duodénum reçoit le sang du tronc cœliaque par l'intermédiaire de l'artère pancréatico-duodénale supérieure et de l'artère mésentérique supérieure par l'artère pancréatico-duodénale inférieure. Ces deux artères ont des branches antérieures et postérieures qui se rencontrent dans la ligne médiane et en anastomose. Le jéjunum et l'iléon reçoivent le sang de l'artère mésentérique supérieure.[13] Les branches de l'artère mésentérique supérieure forment une série d'arcs dans le mésentère, appelés arcades artérielles, qui peuvent avoir plusieurs couches de profondeur. Les vaisseaux sanguins droits, appelés vasa recta, vont des arcades les plus proches de l'iléon et du jéjunum jusqu'aux organes eux-mêmes.[13]

Histologie

Article principal: paroi gastro-intestinale
Micrographie de la muqueuse de l'intestin grêle montrant les villosités intestinales et les cryptes de Lieberkühn.

Les trois sections de l'intestin grêle se ressemblent à un niveau microscopique, mais il existe des différences importantes. Les parties de l'intestin sont les suivantes:

Couche Duodénum Jejunum Ileum
Serosa 1ère partie séreuse, 2ème-4ème adventice Ordinaire Ordinaire
Muscularis externa Couches longitudinales et circulaires, avec le plexus d'Auerbach (myentérique) entre Identique au duodénum Identique au duodénum
Sous-muqueuse Les glandes de Brunner et le plexus de Meissner (sous-muqueux) Pas de BG Pas de BG
Mucosa: muscularis mucosae Ordinaire Ordinaire Ordinaire
Mucosa: lamina propria Pas de PP Pas de PP les plaques de Peyer
Mucosa: épithélium intestinal Colonne simple. Contient des cellules caliciformes, des cellules de Paneth Similaire au duodénum ?

Développement

Voir aussi: Développement du système digestif

L'intestin grêle se développe à partir de l'intestin moyen du tube digestif primitif.[14] À la cinquième semaine de la vie embryologique, l'iléon commence à se développer plus rapidement à un rythme très rapide, formant un pli en forme de U appelé la boucle intestinale primaire. La boucle grandit si vite qu'elle dépasse le ventre et dépasse l'ombilic. À la semaine 10, la boucle se rétracte dans l'abdomen.Entre six et dix semaines, l'intestin grêle tourne dans le sens inverse des aiguilles d'une montre, vu de l'avant de l'embryon. Il tourne de 180 degrés après son retour dans l'abdomen. Ce processus crée la forme torsadée du gros intestin.[14]

Fonction

La nourriture de l'estomac est permise dans le duodénum à travers le pylore par un muscle appelé le sphincter pylorique.

Digestion

L'intestin grêle est l'endroit où la plupart de la digestion chimique a lieu. La plupart des enzymes digestives qui agissent dans l'intestin grêle sont sécrétées par le pancréas et le foie et pénètrent dans l'intestin grêle via le canal pancréatique. Les enzymes pancréatiques et la bile de la vésicule biliaire pénètrent dans l'intestin grêle en réponse à l'hormone cholécystokinine, qui est produite dans l'intestin grêle en réponse à la présence de nutriments. La sécrétine, une autre hormone produite dans l'intestin grêle, provoque des effets supplémentaires sur le pancréas, où elle favorise la libération de bicarbonate dans le duodénum afin de neutraliser l'acide potentiellement nocif provenant de l'estomac.

Les trois principales classes de nutriments soumis à la digestion sont les protéines, les lipides (graisses) et les glucides:

  • Les protéines sont dégradées en petits peptides et acides aminés avant leur absorption.[15] La dégradation chimique commence dans l'estomac et continue dans l'intestin grêle. Les enzymes protéolytiques, y compris la trypsine et la chymotrypsine, sont sécrétées par le pancréas et clivent les protéines dans des peptides plus petits. La carboxypeptidase, qui est une enzyme de la bordure du pinceau pancréatique, sépare un acide aminé à la fois. L'aminopeptidase et la dipeptidase libèrent les produits finaux des acides aminés.
  • Les lipides (graisses) se dégradent en acides gras et en glycérol. La lipase pancréatique décompose les triglycérides en acides gras libres et en monoglycérides. La lipase pancréatique agit à l'aide des sels de la bile sécrétée par le foie et stockée dans la vésicule biliaire. Les sels biliaires se fixent aux triglycérides pour les émulsifier, ce qui facilite l'accès à la lipase pancréatique. Cela se produit parce que la lipase est soluble dans l'eau, mais les triglycérides gras sont hydrophobes et ont tendance à s'orienter et à s'éloigner de l'environnement intestinal aqueux. Les sels biliaires émulsifient les triglycérides dans l'environnement aqueux jusqu'à ce que la lipase puisse les décomposer en composants plus petits capables de pénétrer dans les villosités pour être absorbés.
  • Certains glucides sont dégradés en sucres simples ou en monosaccharides (par exemple, glucose). L'amylase pancréatique décompose certains glucides (notamment l'amidon) en oligosaccharides. D'autres glucides passent non digérés dans le gros intestin et sont ensuite manipulés par les bactéries intestinales. Les enzymes de bordure de brosse prennent le relais à partir de là. Les enzymes les plus importantes de la bordure en brosse sont la dextrinase et la glucoamylase, qui dégradent davantage les oligosaccharides. Les autres enzymes de la bordure en brosse sont la maltase, la sucrase et la lactase. La lactase est absente chez certains humains adultes et, pour eux, le lactose (un disaccharide), ainsi que la plupart des polysaccharides, n'est pas digéré dans l'intestin grêle. Certains hydrates de carbone, tels que la cellulose, ne sont pas digérés, bien qu'ils soient constitués de plusieurs unités de glucose. En effet, la cellulose est fabriquée à partir de bêta-glucose, ce qui rend les liaisons inter-monosaccharidiques différentes de celles présentes dans l'amidon, qui consiste en alpha-glucose. Les humains ne possèdent pas l'enzyme de division des liaisons bêta-glucose, réservée aux herbivores et aux bactéries du gros intestin.

Absorption

La nourriture digérée est maintenant capable de passer dans les vaisseaux sanguins de la paroi de l'intestin par diffusion ou par transport actif. L'intestin grêle est le site où la plupart des nutriments provenant des aliments ingérés sont absorbés. La paroi interne, ou muqueuse, de l'intestin grêle est tapissée de tissu épithélial cylindrique simple. Structurellement, la muqueuse est recouverte de rides ou de plis appelés circulaires, considérés comme des éléments permanents dans la paroi de l'organe. Ils sont distincts des rugae qui sont considérés comme non permanents ou temporaires et permettent une distension et une contraction. Des plicae circulaires projetent des morceaux de tissu microscopiques en forme de doigt, appelés villosités (latin pour "cheveux poilus"). Les cellules épithéliales individuelles ont également des projections en forme de doigt appelées microvillosités. Les fonctions des circulaires de plicae, des villosités et des microvillosités visent à augmenter la surface disponible pour l'absorption des nutriments et à limiter la perte de ces nutriments à la faune intestinale.

Chaque villosité possède un réseau de capillaires et de fins vaisseaux lymphatiques appelés lactifères près de sa surface. Les cellules épithéliales des villosités transportent les nutriments de la lumière de l'intestin vers ces capillaires (acides aminés et hydrates de carbone) et lactaires (lipides). Les substances absorbées sont transportées par les vaisseaux sanguins vers différents organes du corps où ils sont utilisés pour construire des substances complexes telles que les protéines nécessaires à notre corps. Le matériel qui reste non digéré et non absorbé passe dans le gros intestin.

L'absorption de la majorité des nutriments a lieu dans le jéjunum, à l'exception notable suivante:

  • Le fer est absorbé par le duodénum.
  • La vitamine B12 et les sels biliaires sont absorbés dans l'iléon terminal.
  • L'eau est absorbée par l'osmose et les lipides par diffusion passive dans l'intestin grêle.
  • Le bicarbonate de sodium est absorbé par le transport actif et le co-transport du glucose et des acides aminés
  • Le fructose est absorbé par diffusion facilitée.

Immunologique

L'intestin grêle soutient le système immunitaire de l'organisme.[16] La présence de la flore intestinale semble contribuer positivement au système immunitaire de l'hôte.Les plaques de Peyer, situées dans l'iléon de l'intestin grêle, constituent une partie importante du système immunitaire local du tube digestif. Ils font partie du système lymphatique et permettent de prélever des antigènes provenant de bactéries potentiellement dangereuses ou d'autres microorganismes dans le tube digestif et de les présenter ensuite au système immunitaire.[17]

Expression des gènes et des protéines

Informations complémentaires: Bioinformatique § Expression des gènes et des protéines

Environ 20 000 gènes codant des protéines sont exprimés dans des cellules humaines et 70% de ces gènes sont exprimés dans le duodénum normal.[18][19] Quelque 300 de ces gènes sont plus spécifiquement exprimés dans le duodénum avec très peu de gènes exprimés uniquement dans l'intestin grêle. Les protéines spécifiques correspondantes sont exprimées dans les cellules glandulaires de la muqueuse, telles que la protéine de liaison aux acides gras FABP6. La plupart des gènes exprimés plus spécifiquement dans l'intestin grêle sont également exprimés dans le duodénum, ​​par exemple FABP2 et la protéine DEFA6 exprimée dans des granules de sécrétion de cellules de Paneth.[20]

Signification clinique

Voir aussi: Maladie gastro-intestinale

L'intestin grêle est un organe complexe et, à ce titre, il existe un très grand nombre de conditions susceptibles d'affecter le fonctionnement de l'intestin grêle. Quelques-uns d'entre eux sont énumérés ci-dessous, dont certains sont courants, jusqu'à 10% des personnes étant touchées à un moment ou à un autre de leur vie, tandis que d'autres sont extrêmement rares.

  • Obstruction de l'intestin grêle ou troubles obstructifs
    • Meconium iléus
    • Iléus paralytique
    • Volvulus
    • Hernie
    • Intussusception
    • Les adhésions
    • Obstruction de la pression externe
    • Obstruction par des masses dans la lumière (corps étrangers, bézoard, calculs biliaires)
  • Maladies infectieuses
    • Giardiase
    • Ascaridiose
    • Sprue tropicale
    • Ver de bande (Diphyllobothrium latum, Taenia solium, Hymenolepsis nana)
    • Ankylostome (par ex. Necator americanus, Ancylostoma duodenale)
    • Les nématodes (par ex. Ascaris lumbricoides)
    • D'autres protozoaires (par ex. Cryptosporidium parvum, Cyclospora, Microsporidia, Entamoeba histolytica)
    • Infections bactériennes
      • Entérotoxigène Escherichia coli
      • Salmonella enterica
      • Campylobacter
      • Shigella
      • Yersinia
      • Clostridium difficile (colite associée aux antibiotiques, Colite pseudomembraneuse)
      • Mycobacterium (Mycobacterium avium paratuberculosis, disséminé Mycobacterium tuberculosis)
      • La maladie de Whipple
      • Vibrio (choléra)
      • Fièvre entérique (typhoïde) (Salmonella enterica var. typhii) et la fièvre paratyphoïde
      • Bacillus cereus
      • Clostridium perfringens (gangrène gazeuse)
    • Infections virales
      • Rotavirus
      • Norovirus
      • Astrovirus
      • Adénovirus
      • Calicivirus
  • Néoplasmes (cancers)
    • Adénocarcinome
    • Carcinoïde
    • Tumeur stromale gastro-intestinale (GIST)
    • Lymphome
    • Sarcome
    • Leiomyoma
    • Tumeurs métastatiques, en particulier SCLC ou mélanome
  • Maladies développementales, congénitales ou génétiques
    • Atrésie duodénale (intestinale)
    • La maladie de Hirschsprung
    • Le diverticule de Meckel
    • Sténose du pylore
    • Pancréas divisum
    • Pancréas ectopique
    • Kyste de duplication entérique
    • Situs inversus
    • Fibrose kystique
4.7
5
12
4
2
3
3
2
3
1
0